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中药材生态变异的学术探讨

时间:2012-06-25作者:黄林芳,付娟,陈士林来源:中国论文库
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  摘要:中药材生态变异与生态型的分化和形成是物种种内对不同环境生态条件长期适应与自然选择,在形态、生理、生化上表现出差异的结果。这种种内变异是中药材品质优劣和疗效差异的实质。我国

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  摘要:中药材生态变异与生态型的分化和形成是物种种内对不同环境生态条件长期适应与自然选择,在形态、生理、生化上表现出差异的结果。这种种内变异是中药材品质优劣和疗效差异的实质。我国复杂多样的气候地理生态条件,形成了特有的多道地、多产地现象,即中药材生态型的多样性。中药材生态变异和生态型的分类已成为值得探索的重要科学问题。着重对生态型的定义、中药材生态变异、中药材生态型的划分等研究现状进行概述。认为中药材生态型可分为气候生态型、地理生态型、群落生态型、化学生态型、品种生态型;提出了当前中药材生态型研究面临的关键性问题,即科学把握中药材种内变异的分类学地位,中药材生态型的生态特征及影响生态型形成的决定因素,生态型与环境、品质、遗传基础的相关性及不同生态型之间的关系,并对研究思路和实施策略进行了阐述。

  关键词:中药材;生态变异;生态型;种内变异;研究思路

  植物生态变异与生态型的分化和形成是物种对自然环境长期适应的结果,是生态适应的概念,是植物种群生态学、植物进化学、植物分类学、农学和育种学研究的热点。由于温度、光、湿度等气候生态因子、地理环境因子的不同以及人工培育,同一物种形成不同的生态型,在形态、生理、生化上均表现出差异,而这种种内变异则是产生中药材品质优劣和疗效差异的实质。我国幅员辽阔,多样的气候环境、地理、生境等生态条件,形成了特有的多道地、多产地现象,即中药材生态型的多样性。

  如黄芪Astragalus membranaceus(Fisch.)Bunge在山西、陕西、内蒙古、甘肃、四川、河北、宁夏、东北3省等地均有分布,根据根外形,有鞭杆芪、直根芪、二叉芪和鸡爪芪之分;泽泻Alisma orientale(Sam.)Juzep.有四川的川泽泻和福建的建泽泻之分;当归Angelica sinensis(Oliv.)Diels有四川的川归、甘肃的岷归、湖北的窑归、云南的云归之分等,质量差异显著。20世纪80年代,陈士林提出“生态型是道地药材形成的生物学实质”[1]。近年来本课题组对200余种中药材进行了生态适宜性的区划研究[2]。然而相对于小麦、水稻、大豆等农业经济作物,中药材生态型的研究起步较晚、基础薄弱、缺乏系统性,很多基础性问题不清晰,如生态型的划分、品种混乱、质量差异等问题。因此,急需加强中药材生态型的研究。本文对生态型定义、中药材生态型研究现状进行总结,并就该领域面临的关键问题及研究思路进行探讨。

  1生态型的定义

  生态型(ecotype)的名称和概念是1921年由瑞典遗传生态学者Turesson提出:“一个种对某一特定生境发生基因型反应的产物”[3]。把不同生境中的同一物种移栽到一起,发现植物在植株高矮、株形曲直、叶子薄厚和形状以及开花迟早等方面的差异稳定不变。即生长在不同生态条件下的同一种群的植物有不同的形态结构和生理特性,并具有遗传基础,而且是稳定遗传的。认为这些差异显示出各自的原生境特点,区分出种内不同的生态类群,代表不同的基因型。

  生态型是与同物种及特定生态环境相协调的基因型集团。之后的学者丰富和完善了Turesson的观点,日本学者归纳为“生态型是共同种的最小单位的个体群,是同一物种在不同的环境中生长发育,分化出的适应于环境条件的形态特征和遗传特征”。Odum[4]认为“生态型是地理分布范围很广的植物种群所形成的地方性适应的种群,它们具有适应地方性环境条件的耐性限度和最适度”。综合以上观点,笔者认为中药材生态型是指同一药用物种内因适应不同生境(生态条件或地理区域)而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群,即在生态特征上具有形态、生理差异的生态小种或地理宗。

  2中药材生态型的划分

  物种内分化成生态型的原因主要有2个:一是物种扩散到新生境;二是原生境局部条件改变。通常物种分布越广,特别是分布区内生境差异越大,分化出的生态型就越多;物种系统发育的历史越久,分化的机会也越多。由于长期的自然选择和人工栽培,在分类学上中药材形成了多种在形态结构、生理生化及遗传上具有稳定差异的生态型。中药材生态型可以大致分为气候生态型、地理生态型、群落生态型、化学生态型、品种生态型。

  2.1气候生态型

  气候生态型是长期适应不同的温度、水分、光照等气候因子而形成的在形态、生理、生化等方面表现出差异的各种生态型。气候环境是动植物立地的基础,在生态气候的长期作用下,必然导致生物生态型一定程度的变化和分化,因此对气候生态型的研究尤为重要。熊仪俊[5]根据气候地理特征进行主分量和聚类分析,将余甘子Phyllanthus emblica L.划分为干热区、较湿润区和湿润区,并阐明了各类型的典型群落特征、空间分布格局、环境适应机制和遗传多样性,从形态上阐明了不同生态型区余甘子对环境适应能力的大小。杜刚等[6]以红花Carthamus tinctorius L.种质资源莲座期在不同气候条件下的长短为分类性状指标,对乌鲁木齐和云南对光、温具有不同反应的代表性红花进行模糊聚类,划分为温光敏型、光敏型、温敏型、迟钝型4大类。各类之间莲座期的长短与其对光、温的敏感性有着明显的区别。李敬忠等[7]根据叉分蓼Polygonum divaricatum L.的农艺性状、化学成分、同功酶指标,划分为科尔沁生态型、浑善达克生态型和多伦中间型3种,分别适宜在沙地、高寒沙地及山地种植。黄花蒿资源品质具有显著的生态地域性,可能是黄花蒿的不同生态型之间在生理生化特性上的差异表现[8]。彭锐等[9]比较了黄花蒿Artemisia annua L.产地的环境因子和青蒿素量差异,发现重庆酉阳地区产黄花蒿的青蒿素量最高并受年降水量和7月最高温度的影响,在紫色土、黄红壤和黄壤土壤类型中生长的黄花蒿青蒿素量较高。Huang等[10]以重庆酉阳地区的生态因子为分析基点,应用中药材产地适宜性分析地理信息系统(TCMGIS)技术预测了武陵山区及贵州地区潜在的适宜高产量青蒿素的黄花蒿生长地区。张小波等[11]进行青蒿素产量的气候适宜性等级划分,发现青蒿素产量纬向变异明显,北部高纬度地区青蒿素量较低,南部青蒿素量较高;亚热带湿润气候区最适宜黄花蒿的生长。黄天福等[12]对四川康定冬虫夏草菌Cordyceps sinensis(Berk.)Sacc.优势寄主昆虫贡嘎蝠蛾进行了生态型研究,发现由于海拔、温度、冻土期等生态环境条件的差异,贡嘎蝠蛾形成了体形大小、繁殖活动时间、生活周期等差异显著的3种生态型。2.2地理生态型地理生态型是长期适应不同的生境、地形地势、海拔、坡度、经纬度、土壤等自然地理因子而形成的各种生态型。物种在区系和种系的发生发展中,随着分布区的不断迁移和扩大,出现地理或生态的梯度变异。明代李时珍[13]根据土壤干湿度不同,将芹分为水芹Oenanthe javanica(Blume)DC.和旱芹Apium graveolens L.分为两种性味功能不同的生态型。海滨车前Plantago maritimeL.的花茎长度呈现地理梯度变异,生长习性呈现生态梯度变异;腺毛委陵菜Potentilla longifolia Willd.ex Schlecht.可分为形态和地理学显著差异的低地宗和高地宗;胡枝子从东北部向西南部萼齿长和萼筒长的比值等性状存在着梯度变异的趋势[14]。李明等[15]对不同生境的乌拉尔甘草Glycyrrhiza uralensis Fisch.进行了生态型的研究,结果表明甘草已分化为耐旱强和耐旱弱的2种生态型。冯全民等[16-17]根据形态、生理生态和性状特征将内蒙古伊克昭盟的甘草划分成沙地型、梁地型、滩地型3种生态型,其耐高温及适应干早能力为沙地型>梁地型>滩地型。沙丘芦苇(沙芦Phragmites communis Trin.)叶片和叶绿体中抗氧化酶活性及叶片抗坏血酸量均较水生芦苇(水芦)高,并在Rubisco蛋白量、结构及肽质量指纹谱(PMF)上有明显差异[18-19]。宫海军等[20]比较了水芦和盐生芦苇抗氧化活性,结果表明,盐芦的抗氧化防御系统对抵抗盐渍胁迫较水芦强。有学者对4种生态型芦苇——水芦、沙芦、轻度盐渍过渡型芦苇、重度盐渍过渡型芦苇进行遗传多样性及适应干旱盐渍生境的分子机制研究,探明了系统发育关系及生态适宜性分子证据[21-23]。黄亨履等[24]对薏苡Coixlacryma-jobi L.var.mayuen(Roman.)Stapf种质资源的形态学、生物学、农艺和品质性状进行鉴定,认为我国薏苡在形态、生育特性上具有多样性,花序和籽粒的形成和发育的变化主要与地理纬度和海拔密切相关,并把薏苡初步分为3大生态型:南方晚熟生态型、长江中下游中熟生态型和北方早熟生态型。郭永兵[25]对我国秦岭山脉以南的甘肃、陕西、湖北、湖南、四川及云南各省的盾叶薯蓣Dioscoreazingiberensis C.H.Wright的同工酶进行聚丙烯酰胺凝胶电泳分析,结合其形态性状和物候期等生物学特征,将不同生态条件下地方居群划分为5个生态型,认为湖北武当等地可能是盾叶薯蓣的发源地。

  姚邦威[26]根据根茎生长特性、光合特性、结实特性、抗逆特性及营养学特性,将华东地区麦田和非耕地的菵草Beckmannia syzigachne(Steud.)Fern.划分为12个生态型,探讨了遗传多样性,并测定Actin基因序列,发现不同生态型之间系统发育关系与地理分布高度相关。转贴于中国论文库 http://www.lwkoo.com

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